專文推薦1
極致之美，永續不斷
黃生
「人類與高等動物心靈差異顯然極大，但僅在於程度而不是種類。」
——達爾文，1871
這句話是這本書第十章的引言，引出「在我們的腦中，哪裡是造成人性的區域？」這個問題。然後我們會問：人性是否就是人與高等動物心靈差異的程度？那麼，我們就可以把這個程度之差異稱為「智慧的高低」，人便把自己當成是智慧高的高等動物，命名為「智人」（▲Homo sapiens▲）。
智慧成了人類的特徵，其實是大約一千億個大腦細胞的活動所產生的，這一千億細胞的連結、導引、交互作用，複雜到超乎我們的想像，其結果儲存了所有的記憶，也蘊含著無限的創意。我們的知識、學習都發生在這裡，經過學習，我們知道這千億個細胞其實源自於一個細胞。於是我們又要問：從一至幾千億的發展過程中，空間和位移是如何形成的？這些細胞受什麼指令而各就其適當而準確的位置？又受何種機制調控而分化、特化？這其實就是發生學。
夜空閃爍著星星，星星和星星之間有著看不見的黑暗，黑暗是什麼？是空？還是無？是暗物質？還是暗能量？仰望蒼穹，肉眼所見的空和無，引起了我們的好奇，好奇其實是「大有」，好奇讓我們發明新儀器去探索星際，那星星間的空無的黑暗竟是大有，竟有十億星星，竟有著豐沛的物質和無形的能量。這「大有」亙古就已存在了，只是當我們心智還?有活動的時候，一直當它是「無」。近年來，人們的心智清明了，能把基因和寒武紀放在一起思考，像是把能看到的星星當作是基因，把暗物質當作是寒武紀；把星星當定位點，穿越遙遠的時空，定在西經南緯多少度上，像把基因嵌在基因組的暗物質中。我們見識到的其實是古老基因玩的新把戲：三葉蟲身上的基因，以簡潔新穎的形式呈現在現代的節肢動物身上，例如果蠅、蜈蚣、龍蝦等等。這些暗物質有大部分是累積了演化史蹟的信息，我們可能讀不懂它，或把它當成「垃圾」，其中只有2?3%能掌控基因的運作，像是一組調控基因表現的開關，讓星光閃爍——哪些細胞發生成手指？哪些成為心臟？哪些成為眼睛？
這本書繞著斑馬、斑蝶身上的「斑」來說故事，其實是在講基因發生胚胎和物種演化的大學問。動物形體的改變是經由一個胚胎的變化所造成，一個胚胎裡的上億細胞是由一個受精卵發育而成的。受精卵裡有看不見的基因，這些基因就是生命的建材，這些建材種類並不多，而且是上代傳下來的，甚至可以上溯到五億四千萬年前的寒武紀，斑馬、斑蝶身體裡也可能找到和當時三葉蟲身上來源相同的基因。既然建材有些是一樣的，那麼打造成什麼型式的生命就全要看「要怎麼造」。
我們熟悉的斑馬到底有26、43，還是80條條紋？條紋是白中帶黑？還是黑中帶白﹖這些條紋又是受哪些開關嚴密地控制著呢﹖我們現在知道有一個工具組主控基因（tool-kit master gene），啟動?窄不一、此起彼落的調控機制，讓各特定的同源區基因（▲Hox▲）在適當的經緯度上，發育成一條條的條紋構造。同樣地，果蠅和龍蝦體節的發生，也都是同一個運作邏輯。當然了，附肢的發生也是同一個道理，它會發育成螯、發育成毒爪、會長成甲殼類的龍蝦，或是多足類的蜈蚣，發生學就成了分類的演化基礎。
發生學從老早以前就受重視了，尤其可以作為演化上不可或缺的證據，研究發生學的學者希望能從這裡找到演化的機制。這其實是正確的方向，形態發生學便是在這個方向上獲有重大成就的一支。同樣正確的，是從遺傳角度找性狀變異或族群遺傳變異，也都是探討演化機制的正確方向。現在，物種的基因組陸續被定序完成，我們知道了人類與黑猩猩的基因相似度高達99%，人與老鼠完全一樣的基因有兩萬九千個；這個時代的探討方向就是這本書的主體——演化發生學（Evo Devo）。
不過是些許基因，卻打造出三千萬種生物，不過是五線譜和幾個音符加上附點、休止符，就組合成千萬種旋律。歌聲未央，舞台上的展演正熱，美好形式的生命不停地演變，在這世界上，化成極致之美，永續不斷。
（本文作者為國立臺灣師範大學生命科學系教授）
專文推薦2
演化發生學讓「時光機器」變為可能
邵廣昭
記得在二十多年前，我從紐約州大石溪分校的生態與進化系學成返國前，我的指導教授Robert Sokal及口試委員Douglas Futuyma，這兩位當代著名的演化學者曾告訴我，未來生命科學及演化的研究必定朝「演化發生學」（Evo Devo）的方向發展，亦即從結合胚胎及分子遺傳學來探究演化或生物多樣性形成及維繫之機制，也就是要追根究底地從基因的層次上，去了解一個物種如何從受精卵發育成長為一個成體，並且具有該物種的獨特形態特徵，以及地球上何以會產生如此繽紛多樣的生命。這兩位學者的先知卓見，果然在這二、三十年內由於分子生物的飛躍進展而得應驗。「演化發生學」這門新興的學科不但受到全球生命科學研究者的肯定及重視，也是結合二十一世紀生命科學的「生物多樣性」及「生物技術」兩大領域的重要橋樑。
我的博士論文是從事建構演化樹的方法論研究，故能深深了解到不同形體的生物在演化時，牠們在體內外的特徵，從外型、顏色、器官、組織、染色體、化學成分、到分子序列等的各類特徵的演化方向及速率其實並非平行一致，因而產生平行演化，趨同演化和形質逆轉等「異源同形」，或稱「同塑」（homoplasy）的困擾。故在利用不同的分析方法來建構演化樹時，常常會獲得不同的結果。究竟何者正確，或真正的演化樹為何？人類可能永遠無法得知，除非有朝一日科學家發明了「時光隧道」的機器可以像電影《回到未來》那樣，或是像「超人」那樣可以把地球快速逆轉，讓時間倒流才可能回到從前，把過去千萬年的時間快速倒帶，清楚地看到每一個物種是如何演化而來，找到誰是誰的祖先，誰是誰的後代。然而人類是否真能發明「時光機器」，可能仍是一個遙不可及的夢想。不過若是我們能從每個生物個體內基因的序列及其表現與功能來做根本的了解，把「基因型」與「表現型」間的對應關係查得一清二楚，包括查明導致物種性狀差異的基因位置及其突變的年代，豈不也可以追溯出來整個生物的演化歷史？就如同現代地質學的基本原則，「現在是開啟過去的鑰匙」，即把現在可觀察到的過程用來解釋過去已發生的歷史。這也就是「演化發生學」所要研究的內容和這門學科的價值。過去兩百多年來生物學家致力於發現生命的起源與奧祕，看來是可以由「演化發生學」的發展而得到大部分的解答。
誠如作者在本書中再三強調的，「演化發生學」是繼一百五十年前達爾文提出「演化論」，以及五十年前的「現代綜合理論」後，再度上場的第三幕演化主戲，利用生物技術之新科技來了解生物形體演化的戲碼，了解動物多樣性產生的內部工程。但了解這些關鍵少數的「工具組基因」及「遺傳開關的基因」，如何來打造出形形色色的動物形體後，可能仍舊無法回答造成突變的基因，究竟是來自先天或由後天的環境因子或是學習所得，或是純粹屬於逢機的「漂變」所產生。此外，物種間在外觀上和生理上的差異，究竟是要到多少才會有生殖上的隔離，或可界定為不同的物種，可能仍然會無法定論。
總之，要把艱深的基因科技的研究成果，用通俗的語句變成科普的知識，讓大家都能了解這門學科的重要是件不容易的事。很佩服本書作者西恩.卡洛（Sean Carroll），這位當代傑出的生物學家能夠把近二十年來基因科技、分子遺傳學、胚胎學、發生學、演化生物學及古生物學的重要進展做了很有系統的整理。把化石、基因和多樣性這三門從微觀到巨觀、好像互不相關的領域給巧妙地整合在一起，並用生動、活潑、深入淺出的語句娓娓道來，讓讀者可以在很短的時間內，了解到這二、三十年來生命科學的進展，得以更進一步了解生命的奧祕的堂奧。因此這是一本非常值得推薦給對生物學有興趣的老師、學生和社會大眾來閱讀的科普書籍。特別是本書的譯者王惟芬小姐是台大動物學系畢業，留學過英國專攻科學史並獲得碩士學位，在中研院擔任過研究助理多年，有受過扎實的生物背景的訓練，翻譯過好幾本與生命科學相關之科普書籍。所以不但書中的專有名詞及內容的翻譯十分精準，同時文筆也非常簡潔流暢，十分難能可貴。
本書的原文書名「無限形體美麗至極」（Endless Forms Most Beautiful）取得非常好，讓大家了解物種的演化就好像生命的萬花筒一樣，還是會不斷地演變發展下去，甚至有一天我們可以利用已知的基因的地圖，配合電腦的模擬來預測出未來可能演化出來的生物體的模樣，而不再只是請畫家在沒有科學依據的情況下，有如「未來狂想曲」般隨意創作。但更重要的是，不論今天的科技有多發達，有多少物種的DNA被解碼，確定多少基因片段的功能，建構出更完整的胚胎發生的命運地圖，但倘若這些物種在地球上仍在快速消失，不但研究材料將會愈來愈少，生態系也將崩解。隨著環境的惡化與資源的衰竭，人類根本無法達到永續發展，甚至無法在地球上存活。到那時，再傑出的研究成果、累積再多的科學知識，那又有何用呢！
（本文作者為中央研究院生物多樣性研究中心研究員兼代主任）
譯者序
「EVO DEVO」——帶來曙光的演化發生學
王惟芬
我從來沒有如此清楚地理解演化的概念，雖然我曾經以為自己十分明白了。
大學時，對演化相關的課題很感興趣，因為覺得這是一門探討生命如何成形，以及人類何以成人的學科，因此那時修了許多相關的課程，諸如演化生物學、生物的演化與滅絕、遺傳學、分子遺傳學、發生學、分子演化學與系統分類學等課程。然而，就算是把學校裡有「演化」這個字眼的課程都修完了，當搞不懂演化論的朋友問起人類與猴子間的關係時，我還是很難說個清楚。
「人類如果是猴子變來的，為什麼猴子還是猴子？」
「人類不是猴子變來的，人類只是和猴子有一共同祖先而已，和其他動物比起來，我們和猴子的關係比較相近。」
「那人類是什麼變來的？」
「嗯……這有點複雜，人類是我們已經滅絕的古遠祖先演化過來的……」
我只能給予這樣模糊的回答，至於那「已經滅絕的古遠祖先」是什麼，人又是如何演化出來的，實在說不出個所以然來。那些乍看之下互有關連的課程，彼此之間其實鮮少有對話，每個學門各有各的課題，各有各的研究方法，雖然都是在生命科學的範疇內，卻沒有什麼交集。孟德爾的遺傳定律是一回事，達爾文的演化論是另一回事；物競天擇跟胚胎發生的基因調控，是完全不會聯想在一起的兩個觀念；DNA突變的現象與化石形體間的變化，更是八竿子打不著邊。
我不知道人類是怎麼從靈長類中演化出來的，也不知道其他門類的動物是怎麼來的。但我從不曾懷疑生物演化的事實，畢竟在看了這麼多的化石證據，在讀到我們和其他動物之間有這麼高的遺傳相似性，在用著從果蠅、老鼠身上找到的基因片段，來推論我的海星身上可能帶有的基因序列而進行實驗時，我怎麼可能質疑演化？這更本是我之所以可以進行實驗的基礎。那時候總覺得是自己學問淺薄，對大腦中各自為政的諸多學門不以為意。直到翻譯這本書時，才明白並不是演化相關書籍讀得不夠多，而是有些遺失的環節，當時學界還沒有釐清。
「少了演化思維，生物學一點意義也沒有。」（Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.）遺傳學家多布贊斯基（ Theodosius Dobzhansky）曾經這麼說。我想，本書作者或許會在後面接著說：「少了發生學，演化學也搞不出什麼大名堂。」天擇是一種很有力量的解釋工具，不論在解釋動物行為或是各種特徵上，都可以說這是天擇作用的結果，但這僅止於解釋為何會有如此局面，卻無法說明大千萬物的形體是如何產生的。不論是達爾文的演化論，還是所謂的現代綜合理論，都不能直接回答新性狀、新形體如何出現的問題，但演化發生學卻帶來了一線曙光。
第一次看到「EVO DEVO」這個詞，是在中研院當研究助理的時候，那時正埋頭研究海星在胚胎發生時受到的基因調控，在查閱參考文獻時讀到這個詞，才知道自己做的研究是所謂的「演化發生學」——一個結合發生學、分子遺傳學與演化學的新學門，當時的我也曾為此感到興奮過。因此當商周出版寄來這本原文書時，雖然封面的「Endless Form Most Beautiful」很富詩意，但深深吸引或是蠱惑我想要翻譯的，卻是這七個字母——「EVO DEVO」。我很驚訝也很好奇，驚訝這個詞出現不到十年，竟然就有一本關於它的科普書問世，也好奇目前的進展，以及作者是如何在這一本小書中呈現這一新興的整合性學門。
本書和以往討論演化書籍的最大不同處，在於引進了許多基因調控的觀念，來重新探討演化中同源構造的概念，並且同時解決生物多樣性的演化問題。作者用了許多例子，具體地說明為何不同的動物可以使用類似的基因，打造出截然不同的形體，其中最基本的觀念要算是遺傳開關、簽名序列以及工具組基因在胚胎的表現模式。這些發現其實早已出現在遺傳學與發生學的教科書上，但卻是首度以演化生物學的思維來一同考量，用它們的運作機制與變化來解釋動物形體的演變。
作者雖然很謙遜地表示，寫這本書佔盡天時、地利、人和的優勢，但我想他的整合能力與洞察力確實非比尋常，能夠在錯綜龐雜的資料中，看到多數人沒有看到的關連，想到一般人想不到的問題。以我自己的經驗來說，當看到人類和黑猩猩之間的基因序列有近99％的遺傳相似性時，會覺得這正是說明我們親緣關係相近的證據，證明我們的確是由一共同祖先演化而來的，但卻沒有仔細思考，何以那1％的差異會造成這麼大的分野？因為太過專注於基因的編碼區，以及有功能的蛋白質，因此忽略了其他的可能性，沒有想到動物間的差別，其實不一定來自於不同的蛋白質產物，還有可能因為調控基因於不同時間與位置表現，而賦予同一個基因不同或多重的角色。
翻譯這本書，讓我看到過去錯過的生物演化的大圖像與大關係，如果你曾對生命何以能演化出各式各樣的形體感到好奇，對你來說，這會是本不可錯過的好書。
作者序
三號革命
「你說你渴望一場革命，
好吧！你知道的
我們都想改變這世界。
你說那是場演化而已，
好吧！你知道的
我們都想改變這世界……
你說你想到真正的解決辦法，
好吧！你知道的
我們都樂見有所計畫……」
——約翰．藍儂與保羅．麥卡尼，披頭四成員
《一號革命》（Revolution 1, 1968）
物理學家也是諾貝爾得主的琴．皮蘭（Jean Perrin） 曾表示，科學進展的關鍵在於能夠「以一些簡單無形的原則來解釋複雜的有形世界」。這樣的概念也驅動了生物學中兩次最重要的革命，一是演化學，一是遺傳學。達爾文以千百萬年的天擇作用來解釋化石記錄中的各類物種與現生生物的多樣性，分子生物學則說明如何單靠DNA分子的四個基本組成，就能編碼出所有物種的遺傳基礎。這些見解雖然對於解釋外在複雜「形體」（form）的起源非常有用，可以從古老的三葉蟲身體，一直解釋到加拉巴哥群島雀鳥的喙，然而不論是天擇還是DNA，都無法直接解答各類生物的樣貌形式是「如何」形成，或演化而來的。
要了解形體的關鍵在於「發生」（development），亦即從單細胞的卵成長為一個含有數億細胞複雜個體的過程，近兩百年來，這段奇特的歷程在生物學中都是個解不開的重大謎團。動物的發生與演化息息相關，因為形體的改變正是經由胚胎變化而造成。過去二十年來，生物學中起了一場新的革命，發生學與演化生物學（合稱「演化發生學」（Evo Devo）的進展，凸顯出許多重大的事實，告訴我們肉眼看不可見的基因與一些簡單的原則，是如何塑造動物的形體與其演化過程，從中我們學到許多令人訝異與意想不到的事實，對演化的作用也因而改觀。舉個例子來說，沒有一個生物學家曾經想過一個控制昆蟲身體的基因，同時也調控我們身體的製造。
本書是關於這場新革命，以及其中思潮是如何解釋動物界演化的故事，我的目標是在呈現製造動物過程的鮮活場景，還有這過程中的種種變化是如何塑造出我們今日所知的各類動物，以及化石物種。
我寫這本書時已經預設了幾類讀者，第一類是對自然與自然史有興趣的，亦即對雨林、珊瑚礁、草原或化石層中的動物有興趣的人，書中有許多部分是在講述過去與現生動物中一些珍禽異獸的形成與演化。第二類則是物理學家、工程師、電腦科學家以及其他對複雜系統有興趣的人，本書是在述說一個結合少數幾種共同原料，進而創造出豐富多樣性的故事。第三是給學生與教育人士，我深信演化發生學的新思維讓演化過程變得栩栩如生，並且比以往所講授或討論的一般演化學更吸引人，也更容易理解。而第四種，則是給任何會思考「我從哪裡來？」這類問題的人，本書也關乎到我們自身的歷史，從卵到成體，從動物的源起到我們這個物種最近的起源。
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